光合内膜

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中文名
公共设施与公共事业
光合色素
叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素
光系统Ⅱ
吸收高峰为波长680nm处
集光复合体
light harvesting complex
、光合作用机理
  光合作用的是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能,经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能,最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应(light reaction)和暗反应(dark reaction),前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化,后者不需要光,涉及CO2的固定。分为C3和C4两类。
  (一)光合色素和电子传递链组分
  1.光合色素
  类囊体中含两类色素:叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素,通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:l,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。
  2.集光复合体(light harvesting complex)
  由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。
  3.光系统Ⅱ(PSⅡ)
  吸收高峰为波长680nm处,又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体(oxygen evolving complex)。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。
  4.细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex)
  可能以二聚体形成存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。
  5.光系统Ⅰ(PSI)
  能被波长700nm的光激发,又称P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外,其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。
  (二)光反应与电子传递
  P680接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体),P680*带正电荷,从原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解。
  2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-
  在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin, PC)中的Cu2+,再将电子传递到光系统Ⅱ。
  P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(ferredoxin,FD)。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP+,形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原
  以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP+时,电子在光系统内Ⅰ流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化。
  (三)光合磷酸化
  一对电子从P680经P700传至NADP+,在类囊体腔中增加4个H+,2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质外一个H+又被用于还原NADP+,所以类囊体腔内有较高的H+(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H+经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
  ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。
  (四)暗反应
  C3途径(C3 pathway):亦称卡尔文 (Calvin)循环。CO2受体为RuBP,最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。
  C4途径(C4 pathway) :亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径,CO2受体为PEP,最初产物为草酰乙酸(OAA)。
  景天科酸代谢途径(Crassulacean acid metabolism pathway,CAM途径):夜间固定CO2产生有机酸,白天有机酸脱羧释放CO2,进行CO2固定。
  三、叶绿体的半自主性
  线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所,两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成,且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器,具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。
  叶绿体DNA由Ris和Plaut 1962最早发现于衣藻叶绿体。
  ctDNA呈环状,长40~60μm,基因组的大小因植物而异,一般约200Kb-2500Kb。数目的多少植物的发育阶段有关,如菠菜幼苗叶肉细胞中,每个细胞含有20个叶绿体,每个叶绿体含DNA分子200个,但到接近成熟的叶肉细胞中有叶绿体150个,每个叶绿体含30个DNA分子。
  和线粒体一样,叶绿体只能合成自身需要的部分蛋白质,其余的是在细胞质激离的核糖体上合成的,必需运送到叶绿体,才能发挥叶绿体应有的功能。已知由ctDNA编码的RNA和多肽有:叶绿体核糖体中4种rRNA(20S、16S、4.5S及5S),20种(烟草)或31种(地钱)tRNA,约90多种多肽。
  由于叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似,人们推测叶绿体可能也起源于内共生的方式,是寄生在细胞内的蓝藻演化而来的。
  四、叶绿体的增殖
  在个体发育中叶绿体由原质体发育而来,原质体存在于根和芽的分生组织中,由双层被膜包围,含有DNA,一些小泡和淀粉颗粒的结构,但不含片层结构,小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的。
  在有光条件原质体的小泡数目增加并相互融合形成片层,多个片层平行排列成行,在某些区域增殖,形成基粒,变成绿色原质体发育成叶绿体。
  在黑暗性长时,原质体小泡融合速度减慢,并转变为排列成网格的小管的三维晶格结构,称为原片层,这种质体称为黄色体。黄色体在有光的情况下原片层弥散形成类囊体,进一步发育出基粒,变为叶绿体。
  叶绿体能靠分裂而增殖,这各分裂是靠中部缢缩而实现的,在发育7天的 幼叶的基部2-2.5cm处很容易看到幼龄叶绿体呈哑铃形状,从菠菜幼叶含叶绿体少,ctDNA多,老叶含叶绿体多,每个叶绿体含ctDNA少的现象也可以看出叶绿体是以分裂的方式增殖的。
  成熟叶绿体正常情况下一般不再分裂或很少分裂。
  高等植物的叶绿体主要存在于叶肉细胞内,含有叶绿素。电镜观察表明: 叶绿体外有光滑的双层单位膜,内膜向内叠成内囊体,若干内囊体垛叠成基粒。基粒内的某些内囊体内向外伸展,连接不同基粒。连接基粒的类囊体部分,称为基质片层;构成基粒的类囊体部分,称为基粒片层。
  在个体发育上,叶绿体来自前质体,由前质体发育成叶绿体。
  并且,无光不能形成叶绿素。
1940 德国人G. A. Kausche和H. Ruska 发表了世界第一张叶绿体的电镜照片。